神經元不穩定地參與任務和行為的表征。這被稱為表征漂移,需要對大腦如何表征信息進行新的思考。
功能定位與穩定印模
自從布羅德曼在19世紀將大腦皮層劃分為功能域以來,局部功能的概念一直主導著神經科學的研究和思考。一般的假設是,一個特定區域的活動表明大腦參與了一種特定的功能。然而,這個框架有許多難題。
在宏觀層麵上,感官信息當然是傳遞到大腦的特定區域的——有一個通用的架構原則,從眼睛傳遞視覺信息的電線和信號在視覺皮層結束,耳朵在聽覺皮層結束,等等。因此,理所當然地,信息到達的地方就是處理信息的地方。而且廣泛的研究似乎都是一致的。一般來說,也就是說,通常情況下,當手頭有一個視覺任務時,與視覺任務有關的區域往往會變得更加活躍。
在神經元層麵,神經科學家們所關注的理論是由唐納德·赫布在20世紀40年代早期提出的,他提出了記憶的概念——一組神經元共同形成了一種知覺或行為的表征。這個範式假設,一旦形成一個印記,參與其中的神經元就會忠實地執行它們的比特,這就是一個穩定的表示。然而,就在這一理論滲透到神經科學意識中時,人們已經對它產生了懷疑。與赫布同時代的神經外科醫生懷爾德·彭菲爾德(Wilder Penfield)一直在刺激患者的大腦,以繪製軀體感覺和運動功能的圖譜,並觀察到個體之間存在相當大的差異,在那些反複接受手術的患者中,表征會移動,且不穩定。
看到相關的職位皮層的刺激、感覺和定位
然而,這項工作在很大程度上被神經科學學界所忽視,可能是因為它不方便(沒有替代理論來解釋這些差異和表征的移動),也可能是因為即使是神經外科(在更宏觀的分辨率下觀察人類)和神經科學(以齧齒類動物的細胞研究為主)這兩個相近的領域發展得非常獨立。然而,最終細胞研究變得更加複雜,能夠跟蹤更多的神經元,隨著時間的推移跟蹤它們,並得出了類似的結論。神經元對刺激和行為的表征或反應會隨著時間的推移而改變,這被稱為表征漂移。
神經元的表征漂移
在齧齒動物神經科學領域,關於表征漂移的第一篇論文發表於不到十年前,表明海馬體CA1區神經元對空間位置的編碼(“位置編碼”)並不穩定。不僅位置編碼不穩定,而且形成穩定網絡所需的樹突棘本身也不穩定,這表明解剖學網絡正在重新配置。事實上,一天在海馬體中識別出的空間表征會變得非常不相關,以至於空間解碼的準確性在短短兩周內就會下降到偶然的程度。
不久之後,這種表征漂移在其他地方也被觀察到——在聽覺皮層對音調的表征、嗅覺皮層對氣味的表征和後頂葉皮層對任務的表征。在任何給定的錄音過程中,在大腦中識別出的表征似乎在幾周內就會崩潰。然而,問題是,這個功能始終保持一致。就像懷爾德·彭菲爾德70年前展示的那樣,僅僅因為手部運動的表現方式不再像以前那樣,並不意味著這個人不能移動他們的手。這項工作正在別處完成。
圖來自Rule等人,《生物學當前觀點》(顯示了Driscoll等人的改編圖),展示了部分後皮層的空間編碼如何隨著時間的推移而變化。每個矩陣都顯示了許多細胞的正常活性,例如,第1天活性升高的細胞與第10天或第20天活性升高的細胞並不相同。
然而,這是如何工作的還是一個謎。為什麼物體會移動?大腦如何確保即使參與的神經元在變化,但工作仍在完成而不喪失任何功能?這種流動有什麼好處嗎?
有一點是明確的。通量不是完全隨機的。Rule等人最近的一項研究表明,漂移不是簡單的隨機漫步,而是被係統地限製在遠高於概率的情況下,因此它背後有某種方法。Rule等人提出了大腦中的某種錯誤表示機製。然而,我們很有必要考慮這樣一種可能性:如果不是哪個神經元做出了反應才重要呢?為了打個比方,你每天都可以在星巴克喝到同樣的咖啡,即使咖啡師經常換——或者即使你去的是不同的星巴克。